2.9. Fases da fotossíntese

A fotossíntese compreende duas fases. Uma cujas reacções dependem da luz, designada por fase fotoquímica ou fase luminosa, e outra denominada fase química ou escura cujas reacções não dependem da luz.

Fase luminosa da fotossíntese (fase fotoquímica)

Processos físico-químicos

A captação de luz pelas moléculas dos pigmentos fotossintéticos depende da configuração electrónica dos átomos que as constituem.

Quando os átomos ou moléculas são excitados por fotões de um certo comprimento de onda, a energia é absorvida em quantidade definidas por alguns electrões que transitam para as orbitais mais energéticas, podendo ocorrer o seguinte:

• Fluorescência

Os electrões foto-excitados regressam ao seu nível energético normal, cedendo energia para o meio sob a forma de calor ou energia luminosa ou sob a forma de energia luminosa.

• Reacção fotoquímica

Os electrões foto-excitados são cedidos a aceitadores provocando uma reacção química, ou seja, a fotossíntese.

O papel das reacções fotoquímicas é produzir ATP por fosforilação de ADP, usando energia luminosa. Por isso, foi designada por fotofosforilação. A síntese de ATP está associada transferência de electrões na membrana dos tilacoides.

Os dois fotossistemas

Os pigmentos fotossintéticos encontram-se agrupados em unidades fotossintéticas chamadas fotossistemas, localizados nos tilacoides.

Existem dois tipos de fotossistemas: fotossistema I e fotossistema II, cada um com 200 a 300 pigmentos fotossintéticos e um centro de reacção. Cada centro de reacção é formado por uma molécula de clorofila a, que possuindo nível de energia inferior ao das outras, é capaz de ceder electrões a uma molécula receptora, desencadeando-se assim o processo fotossintético.

Quando a molécula de clorofila do centro de reacção fica excitada, cede electrões a uma molécula receptora, que fica reduzida, e a da clorofila, excitada (reacção de oxidação-redução).

No centro de reacção, a energia luminosa é convertida em energia química.

No fotossistema I, a molécula do centro de reacção é uma forma de clorofila a chamada P 700.

No fotossistema II, o centro de reacção é P680.

Nas bactérias fotossintéticas só existe o fotossistema I. Nas plantas superiores existem os dois tipos de fotossistemas.

Fotofosforilação acíclica e cíclica

A fotossíntese começa quando os pigmentos fotossintéticos dos fotossistemas captam energia luminosa.

A energia é transportada para o centro de reacção, onde a clorofila fica foto-excitada e liberta electrões foto-excitados. Estas são recebidas por moléculas receptoras de electrões.

A síntese de ATP e de NADPH dependem do fluxo de electrões gerado a partir do centro de reacção dos fotossistemas. O fluxo de electrões pode decorrer de duas formas diferentes: de forma acíclica (fotofosforilação acíclica) e de forma cíclica (fotofosforilação cíclica).

Fotofosforilação acíclica

Neste fluxo de electrões, os electrões do centro de reacção do fotossistema I são transferidos para a ferridoxina (Ed), um aceitador de electrões que fica reduzido. Da ferridoxina, os electrões são transferidos através de uma série de transportadores de electrões até ao NADP+, bem como os protões, que ficam reduzidos (NADPH).

Para que o processo fotossintético não fique bloqueado, os electrões deslocados do P700 são repostos pelos electrões provenientes do fotossistema II, quando este é foto-excitado.

Ao serem transferidos do centro de reacção do fotossistema II (P680), os electrões são recebidos pelo aceitador de electrões plastoquinona (Q) e transferidos através de um sistema de transportadores até ao centro de reacção do fotossistema I (P700). É na transferência de electrões da plastoquinona para o P700 que ocorre a síntese de ATP por fotofosforilação (fosforilação de ADP em ATP, usando energia luminosa). Os electrões que abandonam o P680 são repostos pelos electrões de hidrogénio, resultantes do desdobramento da água em hidrogénio e oxigénio, que se liberta. O desdobramento da água é denominado fotólise da água, pois há intervenção da luz.

Figura 32: Fotofosforilação acíclica.

Fotofosforilação cíclica

O fluxo cíclico de electrões acontece quando os electrões foto-excitados do P700 do fotossistema I são transferidos para a ferridoxina e regressam ao centro de reacção do fotossistema I através de uma cadeia transportadora de electrões. Neste fluxo de electrões, não ocorre redução do NADP' em NADPH e não há libertação de oxigénio, mas há formação de ATP. A síntese de ATP ocorre por fotofosforilação cíclica. Não há libertação de oxigénio.

O fluxo cíclico de electrões ocorre quando o NADP* é insuficiente ou nos seres sem o fotossistema II.

Figura 33: Fotofosforilação cíclica.

Fase escura da fotossíntese (fase química)

Os produtos da fase luminosa, ATP (fornecedor de energia) e NADPH (redutor), participam na fase fotoquímica que decorre no estroma, para reduzir o dióxido de carbono a hidratos de carbono.

Com o objectivo de descobrir a sequência das reacções que envolviam o dióxido de carbono absorvido pelas plantas, Melvin Calvin (1911-1997) e os seus colaboradores Andrew Benson e James Bashan, três cientistas norte-americanos, fizeram várias investigações. Em homenagem ao primeiro, Calvin, o conjunto de reacções não dependentes da luz, que decorrem de forma cíclica, recebeu o nome de ciclo de Calvin.

O ciclo de Calvin apresenta várias etapas. Desde a captação do CO₂ pelas plantas, através dos estomas, até síntese de compostos orgânicos e regeneração do composto aceitador de CO₂, há a considerar as seguintes fases principais:

• Fixação do CO₂;
• Formação do gliceraldeido-3-fosfato;
• Regeneração do aceitador do CO₂;
• Síntese de compostos orgânicos.

Fixação de dióxido de carbono — o dióxido de carbono captado combina-se com uma pentose chamada ribulose — difosfato ou bifosfato (RuDP ou RubP) — originando um composto intermédio e instável com seis átomos de carbono.

Formação de gliceraldeido-3-fosfato — o composto instável com seis átomos de carbono, é hidrolisado, desdobrando-se em duas moléculas de ácidos fosfoglicérico ou fosfoglicerato (PGA), com três átomos de carbono cada uma.

As moléculas de ácido fosfoglicérico formados são fosforiladas pelo ATP e reduzidas pelo NADPH. Originam o aldeído fosfoglicérico (PGAL), também com três átomos de carbono.

Regeneração do aceitador do CO₂ – as moléculas de aldeído fosfoglicérico seguem dois caminhos diferentes. Uma parte intervém na regeneração do RubP (molécula aceitadora do CO₂, com cinco átomos de carbono cada). Outra parte é utilizada para as diversas sínteses de compostos orgânicos no estroma.

Síntese de compostos orgânicos – o composto orgânico mais frequente é a frutose-1-6 fosfato, que pode ser convertida em glicose, sacarose ou em amido ou celulose.

Funções do rubisco no ciclo de Calvin

Cerca de 15% do total de proteínas existentes nos cloroplastos é representada pela enzima conhecida por rubisco (ribuIose-I,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase). A sua função é catalisar a reacção da combinação de RubP com o dióxido de carbono, originando o composto intermédio de seis átomos de carbono, na primeira etapa da fotossíntese.

Síntese de compostos além da glicose

O aldeído fosfoglicérico formado no ciclo de Calvin pode originar os diferentes compostos orgânicos seguintes:

• Frutose e glicose, precursores de sacarose e amido;
• Glicerol;
• Ácidos gordos (constituintes dos lípidos);
• Aminoácidos.

Na figura seguinte está representado um gráfico que resume as ocorrências da fase escura (química) da fotossíntese.

Figura 34: O Ciclo de Calvin.

A fotossíntese pode ser resumida pela equação:

O diagrama seguinte mostra o processo global da fotossíntese.

Figura 35: Processo global da fotossíntese.

Bibliografia

MANJATE, Maria Amália; ROMBE, Maria Clara. Biologia 12ª Classe – Pré-universitário. 1ª Edição. Longman Moçambique, Maputo, 2010.